LA BÉTA-OXYDATION (l'essentiel)
Le tissu adipeux est essentiellement constitué d’adipocytes contenant de grandes quantités de triglycérides. Ces derniers peuvent être scindés en acides gras et glycérol.
Les acides gras sont des molécules très importantes en physiologie. Notamment, ce sont des molécules qui représentent des réserves extrêmement concentrées d’énergie. En effet, ces molécules possèdent de longues chaînes comportant un certain nombre de carbones, et leurs nombreuses liaisons C-H fournissent une riche quantité d’énergie.
Ces acides gras sont activés en acyls CoA et transportés dans la matrice mitochondriale par un système de navette, puis sont dégradés par une séquence récurrente de 4 réactions: Oxydation via le FAD+, hydratation, oxydation via le NAD+ et thiolyse par le coenzyme A. Cette séquence se nomme la béta-oxydation.
Vous formez alors du pouvoir réducteur sous forme de FADH2 et NADH,H+ ainsi que, pour chaque cycle, une molécule d’acétal-CoA de 2 carbones. Ces coenzymes réduits alimentent la chaîne respiratoire qui associée aux ATP synthases membranaires conduit par couplage osmo-chimique à régénérer de l’ATP.
-Objectifs:
- Savoir schématiser et replacer de manière générale la voie de la béta-oxydation au sein de la mitochondrie.
- Savoir expliquer les 4 étapes spécifiques de la béta-oxydation.
- Connaître la place de l’acétal-coenzyme A au sein des différentes voies que sont le cycle de Krebs et la béta-oxydation.
-Terminale S
–Connaitre les grandes bases en bioénergétique, la notion de couplage énergétique
-Vidéos à avoir vu sur le site: La glycolyse, le cycle de Krebs, la chaîne respiratoire et la phosphorylation oxydative.
MODULE: METABOLISME CELLULAIRE
CHAPITRE 2: Métabolisme glucidique
Cours: La béta-oxydation
LES QUESTIONS POSÉES / LES RÉPONSES ASSOCIÉES
(n’hésitez pas à commenter afin d’améliorer les réponses si besoin !)
Q1: Par quoi est activée la lipolyse ? & est-ce qu’elle est activée par le glucagon ou par l’insuline ?
R1: alors lipolyse = catabolisme des TAG (triacylglycérol = triglycérides) pour être clair :).
Dès qu’un déficit énergétique à lieu, c’est à dire un manque de glucose dans le sang, alors cette voie peut être activée. C’est la néoglucogenèse qui sera activée. Comme les TAG se trouvent dans les adipocytes, sous forme de réserve, ce sera la lipase-hormono-sensible qui sera activée par des hormones: par ex. l’adrénaline et/ou le glucagon. (on appelle également cette hormone la TAG lipase).
Q2: En cours, nous avons vu que la NADH,H+ valait 2.5 ATP et non pas 3 et que le FADH2 valait 1.5 ATP ! Comment expliquer cette différence ?
R1: Alors, réponse un peu longue mais à lire je pense, ça éclairera pas mal de gens, car question souvent demandée:
COMBIEN DE PROTONS POUR 1 ATP ?
Le rapport entre le nombre de protons transportés et le nombre d’ATP synthétisés (trois par tour complet du rotor) dépend du nombre de c dans l’anneau. Il semblait y avoir 12 monomères chez E.coli (et donc 4 H+ par ATP, Jones and Fillingame, 1998).
Cependant le même groupe (Jiang, Hermolin, and Fillingame, 2001) a révisé plus récemment ce chiffre, proposant pour E. coli des turbines à 10 monomères (et donc 3,33 H+ par ATP). Cette valeur a été confirmée pour l’ATP – synthase purifiée de mitochondrie de levure (étude aux rayons X) : image stéréo d’une tranche (parallèle à la membrane) de la région Fo et schéma explicatif. Par contre, l’analyse de la surface par microscope à force atomique d’anneaux reconstitués avec la seule sous unité c de chloroplaste d’épinard détecte 14 monomères (et donc 4,67 H+ par ATP,Seelert, et al.,2000). Il est aussi possible qu’une cellule adapte ce rapport en fonction de ses besoins, variant ainsi le couplage entre la force protomotrice et la synthèse d’ATP : Schemidt et al. (1998) ont trouvé que E.coli avait plus de c par rapport à b ou ε en présence de glucose qu’en présence de succinate. Plus de c par anneau permet de produire de l’ATP avec un gradient de protons plus faible, mais coûte plus de protons par ATP produit et ralentit sensiblement l’enzyme. E. coli peut apparemment optimiser sa production (ou sa consommation) d’ATP en fonction de ses possibilités métaboliques.
Au total… Le fameux rapport de 3 ATP par NADH, encore toujours utilisé dans les livres de biochimie pour démontrer la haute efficacité de la respiration comparée à la glycolyse, est une vision dépassée. Il vient de ce que l’observation que les trois complexes de la chaîne respiratoire (I, III et IV, soit NADH-CoQ réductase, CoQ-cytochrome c réductase et cytochrome c oxydase) contribuent, mais très indirectement, à la synthèse d’ATP. En fait, la chaîne respiratoire pompe probablement 10 H+ par NADH.
Pour E.coli on calcule donc que un NADH contribue pour 10 à 12 de 3 ATP, soit 2,5 ATP par NADH. Pour la levure, et probablement la plupart des mitochondries, on aurait bien 3 ATP par NADH, s’il ne fallait pas utiliser un proton pour importer dans la mitochondrie un ADP3- en échange d’un ATP4- et un phosphate Pi (H2PO4-) en échange d’un hydroxyl (OH-). La levure utilise donc 10 + 3 protons pour 3 ATP, soit 2,3 ATP par NADH.